Hornissen

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Biologie der Hornissen
(Vespa crabro)

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Zusammenfassung

Hornissen gehören zu den sozialen Hautflüglern; sie bilden Völker aus bis zu einigen Hundert Individuen. Diese Völker sind jedoch grundsätzlich einjährig und werden jedes Jahr neu von einer einzigen Hornisse, der Königin, gegründet.
Die alten Nester werden dabei nicht wiederbesiedelt; alte Wespen- oder Hornissennester können aber Räume attraktiv für die Neugründung machen so daß die Gründung direkt daneben erfolgt.
Hornissen können stechen; tun dies jedoch nur zur Nest- und Selbstverteidigung und ihr Stich ist nicht gefährlicher als der anderer Insekten.
Hornissen sind in Deutschland gem. Bundesnaturschutzgesetz und Bundesartenschutzverordung besonders artgeschützt. Die Tiere und ihre Nester dürfen ohne besondere Genehmigung durch die Obere Naturschutzbehörde weder durch Schädlingsbekämpfer noch durch Privatpersonen gestört, beschädigt oder vernichtet werden.

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Einleitung: Die Kasten der Hornisse

Die Hornisse (Vespa crabro) ist die größte, soziale Faltenwespe Deutschlands und eine von 23 bekannten Hornissenarten weltweit. Die Art ist von Norditalien bis Skandinavien verbreitet und wurde sowohl in die USA als auch nach Madagaskar verschleppt. Die bis 4 cm großen Königinnen und ihre bis ca. 3 cm großen Arbeiterinnen mit markanter braun-roter Färbung des Kopfes und der Brust (Thorax) macht das Identifizieren leicht.

Die verschiedenen Kasten der Hornissen im Grössenvergleich: Königin, Männchen, Arbeiterin (von oben nach unten)
Abbildung: Unten links eine Hornissenkönigin und eine Erdhummelkönigin (rechts) zu sehen.
Darüber in der Mitte links eine Hornissenarbeiterin und eine Erdhummelarbeiterin (rechts)
Oben ein Hornissenmännchen (links) und eine Ackerhummelarbeiterin (rechts)

Wie die Hummeln sind Hornissen grundsätzlich einjährig. Die jungen, befruchteten Vollweibchen (Königinnen) erwachen im Frühjahr aus der Diapause und beginnen mit dem Nestbau. Aus den Eiern schlüpfen Hilfsweibchen (Arbeiterinnen), die bei der Brutpflege helfen, den Nestbau fortsetzen und es verteidigen - es beginnt die eusoziale Phase. Die Königin verläßt das Nest dann nicht mehr. Im Spätsommer werden neue Vollweibchen und die Männchen (Drohnen) herangezogen. Diese paaren sich und die jungen Königinnen suchen sich ein Überwinterungsquartier. Das Nest stirbt indes nach und nach aus und wird im nächsten Jahr nicht wieder besiedelt.
Hornissen weisen drei Kasten auf:

1. Kaste:

Das Vollweibchen, die Königin, die das Volk im Frühjahr gründet und die in der Regel das einzige Tier ist, das Eier legt und aus der alle anderen Kasten hervorgehen. Von ihr gibt es in jedem Volk grundsätzlich nur eine; nur im Spätsommer gibt es junge Tochterköniginnen, die jedoch im Jahr ihres Schlupfes keine Eier legen und nach der Begattung erst überwintern. Diese Kaste ist die langlebigste und wird in etwa ein Jahr alt.

2. Kaste:

Die Hilfsweibchen, die Arbeiterinnen, zahlenmäßig die größte Kaste, bei der es sich um kleine Weibchen handelt, die nicht begattet werden können und in der Regel keine Eier legen. Diese Kaste sammelt Nahrung, versorgt die Brut und säubert und bewacht das Nest. Die Arbeiterinnen werden in der Regel nur ein bis zwei Wochen alt.

3. Kaste:

Die Männchen (Drohnen), die nur eine kurze Zeit im Sommer im Volk existieren. Sie dienen alleinig der Reproduktion und begatten teilweise die Jungköniginnen des eigenen Volkes (siehe oben) oder fliegen aus um sich mit den Jungköniginnen anderer Völker zu paaren, Sie sind sehr kurzlebig und sterben auf jeden Fall nach der Paarung. Diese Kaste entwickelt sich aus unbefruchteten Eiern und ist daher, im Gegensatz zu den anderen, haploid.

Die verschiedenen Kasten der Hornissen im Grössenvergleich: Königin, Männchen, Arbeiterin (von oben nach unten)
Abbildung: Die verschiedenen Kasten der Hornissen im Grössenvergleich: Königin, Männchen, Arbeiterin (von oben nach unten).
Gründungsphase: Beutefang und Nistplatzsuche

Das Hornissenjahr beginnt mit steigenden Temperaturen Mitte April bis Ende Mai. Dann erwachen die jungen Königinnen in ihren Winterquartieren unter Borke oder Holzstößen. Sie beginnt, die über den Winter ausgezehrten Vorräte zu ersetzen. Dazu nimmt sie süße Säfte auf, wie z.B. Baumsäfte oder Obstsaft. Durch Aufbeißen der Rinde von z.B. Birken oder das Suchen von Baumwunden gelangt sie an die zuckerhaltigen Phloemsäfte der Bäume. Jedoch geht sie dabei - wie auch später ihre Arbeiterinnen - niemals an menschliche Nahrungsmittel wie Fleisch oder Süßwaren.

Die Königin beginnt ebenfalls mit der Jagd auf Insekten - Spinnen, Wespen, Bienen, Schmetterlinge, Liebellen, Heuschrecken und alle sonstigen, überwindbaren Insekten stehen auf ihrem Speiseplan. Sie überrascht ihre Beute an Futter- oder Wohnplätzen (Spinnennetz, Bienenstock, Blüten, etc.) oder erbeutet sie im Flug. Nur ab und an kommt dabei der Stachel zum Einsatz; oft tötet sie die Beute durch Enthaupten. Sie trennt Kopf, Flügel, Beine und Hinterleib ab; zerbeißt die Brustpanzerung und frißt die proteinreiche Thoraxmuskulatur. Durch diese Ernährung entwickeln sich ihre Eierstöcke; später wird sie dahingegen - wie die Arbeiterinnen - fast ausschließlich von Zuckern leben.

Im Gegensatz zu Bienen und Hummeln legen Hornissen keine speziellen Nahrungsspeicher oder Vorratsbehälter an.
Stattdessen fungieren die eigenen Larven als eine Art "lebende Futtersilos". Sie geben nach Aufforderung einen süßen Futtersaft für die bettelnde Hornissenarbeiterin ab und helfen so, die notwendige Zahl an Ausflügen bei Schlechtwetterperioden gering zu halten.

Eine Hornissenarbeiterin versorgt sich an einer Baumwunde
Abbildung: Eine Hornissenarbeiterin versorgt sich an einer Baumwunde.

Die Königin sucht nach einem geeigneten Nistplatz . Noch auf sich gestellt wählt sie dann meist sehr kleine Räumlichkeiten aus, die sie leicht wärmen und überblicken kann. Besonders gerne werden Holzbetonnistkästen für Meisen besiedelt - die eigentlich viel zu kleinen Nistkästen erfüllen zu Beginn alle Anforderungen.

Ein häufig gewählter Nistplatz von Hornissen: Rolladenkasten
Abbildung: Ein häufig gewählter Nistplatz von Hornissen: Rolladenkasten.
Ein häufig gewählter Nistplatz von Hornissen: Meisennistkasten
Abbildung: Ein häufig gewählter Nistplatz von Hornissen: Meisennistkasten.

Übrigens: Zwar wird das alte verlassene Nest des Vorjahres nicht wiederbesiedelt, doch es gibt Hinweise, daß Nestreste die Attraktivität des Standortes für suchende Königinnen erhöht:
So werden manchmal an alte Vorjahresnester angebaute Waben entdeckt. Auch alte Wespennester scheinen attraktiv für suchende Königinnen zu sein weshalb häufig Jahr für Jahr an gleicher Stelle Nester zu beobachten sind.
In dem folgenden Bild hat eine Königin ihr neues Nest an ein altes Vorjahresnest angebaut. Man erkennt die frische, helle Wabe mit der primären Hülle an dem alten, teilweise schon zerfallenen Bau - möglicherweise machte das alte Nest diesen Standort trotz der Enge attraktiv (Bilder mit freundlicher Genehmigung von A. Roost).

Eine Hornissennestneugründung an einem alten Nest
Abbildung: Eine Hornissennestneugründung an einem alten Nest.

Die Königin beginnt mit dem Bau einer Wabe aus fein zerkautem, morschem Holz. Wie bei den Bienen sind die Waben sechseckig; allerdings hängt sie von der Decke mit den Öffnungen nach unten an einem dünnen Stielchen. Sie legt ihre Eier; je eins pro Wabenöffnung, die sie an den Boden heftet. Die Waben werden wiederholt belegt (bis zu 3-4x); d.h. in einer Wabe können während der Saison mehr Tiere heranwachsen als Zellen vorhanden sind.

Hornissenkönigin beim Nestbeginn
Abbildung: Diese erste Wabe wird mit einer Hülle umgeben und ist in etwa Tennisball-groß und von rötlich-brauner Farbe (Wespennester sind dagegen Tischtennisball-groß und grau gefärbt).
Eine Hornissenarbeiterin beim Füttern der Larve
Abbildung: Eine Hornissenarbeiterin beim Füttern der Larve.
Gründung: Entwicklung - vom Ei zur Arbeiterin

Die Königin wärmt die Brut; aus den Eiern schlüpfen nach 5 bis 8 Tagen Larven, die von der Königin mit erbeuteten Insekten ernährt werden. Die Königin wärmt die Larven, in dem sie sich um das Stielchen der Wabe wickelt. In dieser Zeit gehen die meisten Königinnen verloren – nur etwa 1 von 10 Königinnen überlebt die Raubzüge von Vögeln, Krankheiten und schlechter Witterung.

Hornissenkönigin bei der Eiablage (Mitte)
Abbildung: Eine Hornissenkönigin bei der Eiablage (Mitte).

Mit der proteinreichen Diät wachsen die Larven schnell heran, nach 12 bis 14 Tagen fängt die Verpuppung an. Es braucht 13 bis 15 Tage bis die Metamorphose abgeschlossen ist. Dann schlüpfen die ersten Hornissenarbeiterinnen. Sie übernehmen nach und nach die Aufgaben der Brutpflege, des Nestbaus und der -verteidigung.

Hornissen sind untereinander nicht sehr friedlich - häufig streiten sie am Eingang, Wächter rempeln einfliegende Hornissen regelrecht an um sich ihrer Stockzugehörigkeit zu vergewissern. Dahingegen zeigen sie sich anderen Mitbewohnern nachsichtig – mit Stichen reagieren diese Tiere erst bei schweren Nesterschütterungen, jedoch nur in einem geringen Radius um das Nest (1 bis 2 m). Auch ein kurzzeitiges Verstellen der Flugbahn durch Beobachter wird toleriert – erst wenn der Nestzugang nicht mehr möglich ist, werden die Tiere unruhig.

In der Abbildung liegen Hornissen im Streit am Boden - die Unterlegene zieht sich zusammen und verhält sich passiv ehe die andere von ihr abläßt. Dieses "Mauling" ist offenbar normales Verhaltensrepertoire und nur gegenüber Stockfremden gibt es ernsthafte Verletzungen.
Dieses Verhalten ist häufig im August zu beobachten.

Hornissen im Kampf (Mauling)
Abbildung: Hornissenarbeiterinnen im Kampf (Mauling).

Im September, wenn die Völker sehr stark sind aber durch das Absterben der Königin die Brutzahl zurückgeht, scheint sich eine gewisse "Langweile" breit zu machen, die mit einer erhöhten Sensibilität einhergeht.
Bei Störungen kann es dann zu starkem Ausschwärmen und Stichattacken kommen - in dieser Zeit finden diese (seltenen) Ereignisse immer wieder Eingang in die Zeitungen.
Es handelt sich hierbei aber nur um ein etwa vierwöchiges Phänomen und um keine generell stärkere Aggressivität der Tiere.

Entwicklung: Nestbau und Filialbildung

Das Nest wird nun erweitert, die einschichtige Hülle der Königin nach und nach durch eine mehrschichtige ersetzt. Diese isoliert besser vor Kälte und Zugluft.

Eine Hornissenarbeiterin beim Nestbau - dahinter die Stockmutter
Abbildung: Eine Hornissenarbeiterin beim Nestbau - dahinter die Stockmutter.

Hornissen wählen ausschließlich verrottetes, morsches Holz für den Nestbau. Die Ladung einer Arbeiterin reicht für einen ca. 2 mm breiten und etwa 4 cm langen Streifen.

Die Hornissen fügen weitere Wabenetagen an das Nest an; die Anzahl richtet sich nach verfügbarem Platz und Volksentwicklung. Hornissen benötigen viel Platz für ihre Burgen - rund 60 cm Länge bei 30 cm Durchmesser können sie erreichen; auch von größeren Nestern wurde berichtet (hierbei gilt: je wärmer und milder das regionale Klima, desto größer werden die Nester).

Ein freihängendes Hornissennest
Abbildung: Ein freihängendes Hornissennest.

Je nach Außenklima bauen die Tiere ihr Nest um, entfernen Teile der Hülle oder ergänzen sie; dabei kommt es auch zum Recycling der alten Nesthülle. Die oberen Wabenetagen, die durch den häufigen Gebrauch schmutzig und zu eng werden, werden mit Zwischenwänden abgetrennt und von den anderen isoliert.

Die muschelartigen Lufttaschen sind typisch für Hornissennester
Abbildung: Die muschelartigen Lufttaschen sind typisch für Hornissennester.

Die bei ihnen so beliebten Meisennistkasten werden dann häufig zu eng. Daher müssen viele Hornissenvölker umziehen.
Man nennt dies Filialbildung oder Migration und je nach Volksentwicklung und Witterung findet so ein Umzug Ende Juli bis Ende August statt. Arbeiterinnen suchen einen neuen Standort und beginnen dort mit dem Wabenbau - als einzige unter allen mitteleuropäische Wespenarten beherrscht die Hornisse diesen Umzug; vermutlich ein Tribut an den großen Platzbedarf ihrer Nester bei gleichzeitig relativ geringer Kopfstärke der Völker die ein aktives Erweitern des Nistplatzes durch Nagen (wie z.B. bei der Deutschen oder Gemeinen Wespe) nicht möglich macht.

Sobald die erste Wabe bereits im Ansatz fertig ist, zieht die Königin nach kurezm Pendeln zwischen beiden Nestern endgültig um und die Filiale beginnt nun rasant zu wachsen. Über die nächsten Wochen werden die noch im alten Nest befindlichen Larven versorgt und nach dem Schlupf in das neue Nest geführt. Dieses unter den Faltenwespen beispiellose Verhalten ist leider bisher kaum untersucht.

Das Volk hat jetzt einen Riesenappetit - lt. Angaben der Gebrüder von Hagen werden rund 500 g Insekten durch ein gut entwickeltes Volk vertilgt. Bei 20 km/h Durchschnittsgeschwindigkeit können die Tiere auch rechte schnelle Beute fangen. Selbst bei völliger Dunkelheit fliegen die Tiere noch aus, wobei sie dann jedoch offenbar nur süße Baumsäfte sammeln. Hierbei landen dann leider gerne in der "Lichtfalle": Sie fliegen an beleuchtete Fenster, Straßenlaternen oder Hausbeleuchtung und gelangen dann manchmal sogar ins Haus.

Entwicklung: Mitbewohner, Parasiten und Kommensalen

Hornissen sind leider kein Vorbild an Sauberkeit und Ordnung. Sie halten zwar ihr Nest selbst akribisch sauber - koten dafür aber direkt unter das Nest und in diesem Abfall finden andere Arten wie Fliegen ihr Auskommen.
Darunter jedoch auch ein absoluter Hornissenspezialist - der etwa 2 cm große Hornissenkurzflügelkäfer Velleius dilatatus. Die adulten Tiere suchen gezielt nach Hornissennestern und ihre Larven leben im Abfallhaufen unter dem Nest. Über diesen Käfer ist kaum etwas bekannt; seine Verbreitung und sonstige Lebensweise gänzlich unbekannt.

Adulter Hornissenkurzflügelkäfer Velleius dilatatus
Abbildung: Der adulte Hornissenkurzflügelkäfer Velleius dilatatus.

Hornissenkurzflügelkäferlarven Velleius dilatatus
Abbildung: Hornissenkurzflügelkäferlarven Velleius dilatatus.

Manchmal findet man auch noch den Schwarzen Totengräber Necrophorus humator im Hornissennest. Dieser Käfer lebt eigentlich an Aas und Kadavern.

Der Schwarze Totengräber Necrophorus humator
Abbildung: Der Schwarze Totengräber Necrophorus humator.

Der eigentliche Hornissenkäfer Cryptophagus micaceus (leider kein Bild)gehört zur Familie der Chryptophagidae, den Schimmelkäfern. Dieser Käfer ist nur 2 bis 2,3 mm groß und ausschließlich aus Hornissennestern bekannt. Er ist vermutlich nicht räuberisch und lebt von Schimmelpilzen. Er wird in der "Roten Liste der gefährdeten Tiere Deutschlands" als "stark gefährdet" (Gefährdungsstufe 2) geführt - dies könnte jedoch auch durch eine verzerrte Datengrundlage verursacht sein: Zitat von Lohse ("Die Käfer Mitteleuropas") zum Hornissenkäfer Velleius dilatatus:
"Die Art ist wahrscheinlich häufiger als allgemein angenommen, wird aber wegen der mit ihrem Fang verbundenen Unbequemlichkeit nur selten erbeutet"

Diese Vermüllung ist leider auch häufig ein Konfliktherd mit den menschlichen Mitbewohnern:
Die Geruchsbelästigung, das Anlocken von Fliegen und die Durchfeuchtung (bei Nestern im Rolladenkasten gibt es manchmal Verfärbungen der Tapete) machen Hornissen nicht gerade attraktive Hausgenossen.

Höhepunkt: Heranziehen der nächsten Generation, Larvenrauswurf

Das Volk wächst heran bis es schließlich Ende Juli bis Mitte August mit der Anzucht von Geschlechtstieren beginnt. Man kann die Kokons der großen Geschlechtstiere leicht erkennen; sie stehen deutlich gegenüber denen der Arbeiterinnen hervor.

Puppen der Geschlechtstiere im Hornissennest
Abbildung: Puppen der Geschlechtstiere im Hornissennest.

Im August zeigen viele Völker ein eigentümliches Verhalten, daß den Anfang vom Ende anzeigt:
Die Arbeiterinnen beginnen damit, Larven aus den Waben zu werfen.

Larvenrauswurf (mit freundlicher Genehmigung durch Dr. E. Billig)
Abbildung: Larvenrauswurf (mit freundlicher Genehmigung durch Dr. E. Billig).

In dieser Zeit schlüpfen die ersten Geschlechtstiere. Die frischgeschlüpften Geschlechtstiere sind bleich und verstecken sich oft in leeren Waben. Die Geschlechtstiere ernähren sich - im Gegensatz zu den Arbeiterinnen - auch von Proteinen (Insekten) die sie von den heimkehrenden Arbeiterinnen erbetteln.

junge, noch teilweise bleiche Königinnen und Drohnen der Hornisse
Abbildung: junge, noch teilweise bleiche Königinnen und Drohnen der Hornisse.
Die nächste Generation: Paarung und Überwinterung

Die jungen Königinnen bleiben nur zwischen 5 bis 7 Tage nach dem Schlupf in dem Nest. In dieser Zeit fressen sie sich die notwendigen Wintervorräte an. Sie verlassen das Nest ohne sich zu orientieren; eine Rückkehr von Hornissenköniginnen im nächsten Jahr ist also eine Ausnahme und wird eher durch alte Nestreste verursacht.
Die Königinnen müssen mit ihren Energievorräten eher haushalten so sind es vor allem die Drohnen, die durch weite Flugstrecken für den genetischen Austausch sorgen.
Die Männchen der Hornisse haben einen schmalen, langen Kopf und auffallend lange, schwarze Fühler. Sie sind in der Regel größer als Arbeiterinnen; erreichen jedoch nicht die Maße der Königinnen:

Drohn (Männchen) der Hornisse
Abbildung: Drohn (Männchen) der Hornisse.

Im Vergleich dazu eine Arbeiterin im Potrait:

Arbeiterin der Hornisse
Abbildung: Arbeiterin der Hornisse.

Die Paarung der Hornissen vollzieht sich außerhalb des Nestes, oft aber in Nestnähe. Königinnen und Drohnen fliegen aus und besonders die Drohnen versammeln sich in der Nacht in großen Scharen an geschützten Plätzen; manchmal in Schuppen oder Räumen.
Im Gegensatz zu den Paarungsplätzen der Hummeln paaren sich Hornissen nicht an derartigen von den Männchen fixierten Plätzen. Stattdessen werden die Orte - in der Regel stets sonnenbeschienene Büsche in ca. 2 bis 5 m Höhe - durch die Drohnen regelmäßig angeflogen und dort finden sich auch die Königinnen ein.
In der Abbildung ist eine Hornissenpaarung unter Laborbedingungen gezeigt. In der Mitte die Königin (gelbe Nummer) - ein zweiter Drohn (blaue Nummer) hofft auf seine Chance

Paarung der Hornissen (Kopulation)
Abbildung: Paarung der Hornissen (Kopulation).

Während die ohnehin kurzlebigen Drohnen bald nach der Paarung sterben (jedoch nicht durch während der Paarung erlittenen Verletzungen wie z.B. bei Honigbienen - sie können sich durchaus mehrfach paaren), suchen sich die Königinnen Überwinterungsplätze unter Rinde, Moos, Mulch oder Holzstapeln.
Dort ruhen sie bis zum nöchsten Mai (Diapause). In dieser Zeit werden viele Opfer von Räubern, des Klimas oder von Pilzen.
In der nächsten Abbildung ist eine überwinternde Hornissenkönigin in ihrer selbstgenagten Höhlung im morschen Holz zu sehen.
Typisch für die Winterruhe ist der geneigte Kopf und die seitlich zwischen Hinterleib und Beinen positionierten Flügel. Man vermutet, daß das Tier durch diese Haltung den Wasserverlust durch die am Hinterleib befindlichen Atemöffnungen (Stigmen) reduziert.

Hornissenkönigin in Winterruhe (Diapause)
Abbildung: Hornissenkönigin in Winterruhe (Diapause).
Saisonende: Absterben des Volkes

Inzwischen stirbt das mütterliche Nest nach und nach aus. Die alte Königin stirbt meist schon bevor die nächste Königinnengeneration schlüpft. Sie wird zunehmend vernachlässigt; es kommt auch zu agressivem Verhalten gegen die alte Königin durch die Arbeiterinnen.
Wie bei den Hummeln - wenngleich noch nicht annähernd so gut erforscht - beginnen die Arbeiterinnen bei frühem Versterben der Altkönigin manchmal mit der Eiablage und ziehen eigene Drohnen heran. Dies scheint jedoch, im Gegensatz zu Hummeln, nicht die Regel zu sein.
Vernachlässigt fällt sie schliesslich von der Wabe oder verlässt sie. Das Tier in der nächsten Aufnahme starb kurze Zeit später.

sterbende Hornissenkönigin
Abbildung: sterbende Hornissenkönigin.

Doch in der Regel ist das Nest bis Ende Oktober verlassen und dient über den Winter allenfalls einigen Insekten (Florfliegen) als Winterquartier ehe es zerfällt. Einzelne Königinnen, die sich nicht mehr paaren und sich nicht ausreichende Vorräte anfressen konnten, verbleiben oft noch lange im Nest. Sie sind jedoch in der Regel zum Tode verurteilt.
Das Jahr ist zu Ende.